• Главная
  •  > 
  • Отзывы
  •  > 
  • Ткани но и в костях. Костные ткани: классификация, строение, функции. Цитофункциональная характеристика остеобластов, остеоцитов, остеокластов. Строение кости как органа. Различия между костью и хрящом

Ткани но и в костях. Костные ткани: классификация, строение, функции. Цитофункциональная характеристика остеобластов, остеоцитов, остеокластов. Строение кости как органа. Различия между костью и хрящом

  • механическая - кости, хрящи и мышцы образуют опорно-двигательный аппарат. Прочность костей является необходимым условием выполнения этой функции
  • защитная - кости образуют каркас для жизненно важных внутренних органов. Кроме того, кость сама является вместилищем для костного мозга, осуществляющего гемопоэтическую и иммунную функции
  • метаболическая - костная ткань является депо кальция и фосфора в организме и играет важную роль в поддержании постоянной концентрации этих элементов в крови
  1. плоские кости (кости черепа, лопатка, нижняя челюсть, подвздошная кость)
  2. трубчатые кости (длинные и короткие) (бедренная, плечевая, кости голени и предплечья)

    В длинных костях различают два широких конца (эпифизы), более или менее цилиндрическую среднюю часть (диафиз) и часть кости, где диафиз переходит в эпифиз (метафиз). Метафиз и эпифиз длинных костей разделены слоем хряща - эпифизарным хрящом (так называемые ростовые площадки).

  3. объемные кости (длинные, короткие, сесамовидные)
  4. смешанные кости

Строение кости

Структурной единицей кости является остеон или гаверсова система, т.е. система из 20 и более концентрически расположенных костных пластинок вокруг центрального канала, в котором проходят сосуды микроциркуляторного русла, безмиелиновые нервные волокна, лимфатические капилляры, сопровождаемые элементами рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей остеогенные клетки, периваскулярные клетки, остеобласты и макрофаги. Остеоны не прилегают плотно друг к другу, между ними располагаются межклеточное вещество, вместе с которым остеоны образует основной средний слой костного вещества, покрытый изнутри эндостом. Эндост представляет собой динамическую структуру, образованную тонким соединительнотканным слоем, включающим выстилающие кость клетки, остеогенные клетки и остеокласты. В местах активного остеогенеза под слоем остеобластов находится тонкая прослойка неминерализованного матрикса - остеоида. Эндостом окружена полость, содержащая костный мозг.

Снаружи костное вещество покрыто периостом (надкостницей), состоящей из двух слоев: наружного - волокнистого и внутреннего, прилегающего к поверхности кости - остеогенного или камбиального, который является источником клеток при физиологической и репаративной регенерации костной ткани. Периост пронизан кровеносными сосудами, идущими из него в костное вещество в особых каналах, называемых фолькмановскими. Начало этих каналов видно на мацерированой кости в виде многочисленных сосудистых отверстий. Сосуды гаверсовых и фолькмановских каналов обеспечивают обмен веществ в кости.

Костная ткань может быть зрелой - пластинчатой и незрелой - ретикулофиброзной. Ретикулофиброзная костная ткань представлена, главным образом, в скелете плодов; у взрослых - в местах прикрепления сухожилий к костям, в зарастающих швах костей черепа, а также в костном регенерате при консолидации перелома.

Пластинчатая ткань формирует компактное или губчатое (трабекулярное) вещество кости. Из компактного вещества построены, например, диафизы трубчатых костей. Трабекулярное вещество формирует эпифизы трубчатых костей, заполняет плоские, смешанные и объемные кости. Пространства, окружающие эти трабекулы, заполнены костным мозгом, как и полости диафиза.

И компактное, и губчатое вещество имеют остеонное строение. Различие заключается в остеонной организации.

Морфологически в состав костной ткани входят клеточные элементы и межклеточное вещество (костный матрикс). Клеточные элементы занимают незначительный объем.

представлен остеобластами, остеоцитами и остеокластами.

Остеобласты представляют собой крупные клетки с базофильной цитоплазмой. Активные синтезирующие остеобласты - это кубические или цилиндрические клетки с тонкими отростками. Основной фермент остеобластов - щелочная фосфатаза (ЩФ). Активные остеобласты покрывают 2-8% поверхности кости, неактивные (покоящиеся клетки) - 80-92%, образуя сплошной клеточный слой около синуса костномозгового канала. Основная функция остеобластов - белковый синтез. Они образуют остеоидные пластинки путем отложения коллагеновых волокон и протеогликанов. Ежедневно откладывается 1-2 мкм остеоида (новообразованная некальцинированная костная ткань). Через 8-9 дней конечная толщина этого слоя достигает 12 мкм. После десятидневного созревания начинается минерализация с противоположной остеобласту стороны, фронт минерализации продвигается в направлении остеобласта. В конце цикла каждый десятый остеобласт замуровывается как остеоцит. Остальные остеобласты остаются на поверхности как неактивные. Они участвуют в обмене веществ в костной ткани.

Остеокласты - гигантские многоядерные клетки (4-20 ядер). Обычно они находятся в контакте с кальцифицированными костными поверхностями и в пределах гаушиповых лакун, являющихся результатом их собственной резорбтивной активности. Основной фермент - кислая фосфатаза. Остеокласты - подвижные клетки. Они окружают ту часть кости, которая должна резорбироваться. Продолжительность их жизни составляет от 2 до 20 дней. Основная функция остеокластов - рассасывание костной ткани за счет лизосомальных ферментов в области щеточной каемки.

Остеоциты - метаболические неактивные костные клетки. Они находятся в глубоко вмонтированных в кость малых остеоцитных лакунах. Остеоциты происходят из остеобластов, замурованных в собственном костном матриксе, который позже кальцифицируется. Эти клетки имеют многочисленные длинные отростки для того, чтобы контактировать с клеточными отростками других остеоцитов. Они образуют сеть тонких канальцев, распространяющихся на весь костный матрикс. Основная роль остеоцитов - внутриклеточный и внеклеточный транспорт питательных веществ и минералов.

состоит из органической (25%), неорганической (50%) частей и воды (25%).

Органическая часть

состоит из коллагена I типа, неколлагеновых белков и протеогликанов, которые синтезируются остеобластами и доставляются тканевой жидкостью.

Идентифицировано 19 типов коллагеновых белков (Кадурина Т.И., 2000). Изоформы коллагена различаются по аминокислотному составу, иммунологическим, хроматографическим свойствам, макромолекулярной организации и распределении в тканях. В морфофункциональном плане все изоформы подразделяют на интерстициальные коллагены (I, II, III, V типов), которые формируют крупные фибриллы; нефибриллярные (минорные) коллагены (IV, VI-XIX типов), образующие мелкие фибриллы и выстилающие базальные мембраны. Коллагены I и V типов называют перицеллюлярными. Они откладываются вокруг клеток, образуя опорные структуры. Для костной ткани наиболее характерен коллаген I типа.

Молекула коллагена состоит из трех альфа-цепей, обвитых одна вокруг другой и образующих правовращающую спираль. Альфа-цепи построены из часто повторяющихся фрагментов, имеющих характерную триплетную последовательность -Gly-X-Y. Положение Х часто занимает пролин (Pro) или 4-гидроксипролин (4Hyp), Y - гидроксилизин, а третье место всегда занимает глицин, благодаря чему обеспечивается плотная упаковка трех полипептидных цепей в фибриллу.

Концевые участки альфа-цепей на N- и С-концах молекулах - телопептиды (PINP и PICP соответственно). Расположение глицина здесь неупорядоченное, в результате чего в этой части молекулы нет плотно упакованной тройной спирали.

Телопептиды задействованы в механизме полимеризации молекул в фибриллы, формировании межмолекулярных поперечных связей, представляющих собой трехвалентные пиридинолины, которые освобождаются во время резорбции кости, и в проявлении антигенных свойств коллагена.

По уровню высвобождающихся PINP и PICP можно косвенно судить о способности остеобластов синтезировать коллаген I типа, поскольку из одной молекулы проколлагена образуется по одной молекуле коллагена и по одному N- и C- терминальному телопептиду. Для количественного определения PINP и PICP разработаны методы радиоиммунного и иммуноферментного анализа (Taubman M.B., Goldberg B., Sherr C., 1974; Pedersen B.J., Bonde M., 1994). Клиническое значение этих показателей дискутируется (Linkhart S.G., et al., 1993; Mellko J., et al., 1990; Mellko J., et al., 1996).

Образование коллагена включает два этапа.

  1. На первом происходит внутриклеточный синтез остеобластами предшественника коллагена - проколлагена. Синтезированная цепь проколлагена подвергается внутриклеточной посттрансляционной модификации с гидроксилированием пролина и лизина, и гликозилированием гидроксилизиновых остатков в структуре коллагена. Три цепи проколлагена формируют молекулу проколлагена. Сборка проколлагена происходит с образованием дисульфидных связей в С-концевых областях, после чего образуется структура из трех цепей, вместе закрученных в спираль. Такая молекула секретируется остеобластами во внеклеточное пространство.
  2. После секреции происходит сборка во внеклеточном пространстве тропоколлагена - мономера коллагена. При этом, под влиянием внеклеточной лизиноксидазы, образуются характерные для зрелого коллагена межфибриллярные сшивки - пиридинолиновые мостики, в результате чего формируются коллагеновые фибриллы.

Остальную органическую часть костного матрикса возможно классифицировать на:

  • неколлагеновые белки, осуществляющие адгезию клеток (фибронектин, тромбоспондин, остеопонтин, костный сиалопротеин). Эти же белки способны интенсивно связываться с кальцием и участвовать в минерализации костной ткани;
  • гликопротеины (щелочная фосфатаза, остеонектин);
  • протеогликаны (кислые полисахариды и гликозаминогликаны - хондроитинсульфат и гепарансульфат);
  • неколлагеновые гамма-карбоксилированные (Gla) протеины (остеокальцин, Gla-протеин матрикса (MGP));
  • факторы роста (фактор роста фибробластов, трансформирующие факторы роста, костные морфогенетические белки) - цитокины, выделяемые клетками костной ткани и крови, осуществляющие местную регуляцию остеогенеза.

Щелочная фосфатаза (ЩФ). Синтез данного белка считается одним из самых характерных свойств клеток остеобластической линии. Однако, следует учитывать, что данный фермент имеет несколько изоформ (костную, печеночную, кишечную, плацентарную). Точно механизм действия щелочной фосфатазы не установлен. Предполагается, что данный фермент отщепляет фосфатные группы от других протеинов, благодаря чему увеличивается локальная концентрация фосфора; также ему приписывают разрушение ингибитора минерализации - пирофосфата. Время полужизни в крови составляет 1-2 сут, выводится почками (Coleman J.E., 1992). Определение активности костной фракции ЩФ имеет большую специфичность, чем определение в крови активности общей ЩФ, поскольку повышение последней может быть связано с увеличением количества других изоферментов. Значительное увеличение количества костной ЩФ в сыворотке/плазме крови наблюдается при росте костей, болезни Педжета, гиперпаратиреозе, остеомалации и связано с высокой интенсивностью остеогенеза (Defton L.J., Wolfert R.L., Hill C.S., 1990; Moss D.W., 1992). Наиболее адекватными методами определения активности костной ЩФ считаются иммуноферментный анализ и хроматография (Hill C.S., Grafstein E., Rao S., Wolfert R.L., 1991; Gomez B.Jr., et al., 1995; Hata K., et al., 1996).

Остеонектин - гликопротеин кости и дентина, имеет высокое сродство к коллагену I типа и к гидроксиапатиту, содержит Са-связывающие домены. Поддерживает в присутствии коллагена концентрацию Са и Р. Предполагается, что белок участвует во взаимодействии клетки и матрикса.

Остеопонтин - фосфорилированный сиалопротеин. Его определение ИГХ методами может быть использовано для характеристики белкового состава матрикса, в частности поверхностей раздела, где он является главным компонентом и аккумулируется в виде плотного покрова, названного линиями цементации (lamina limitans). Благодаря своим физико-химическим свойствам регулирует кальцификацию матрикса, специфично участвует в адгезии клеток к матриксу или матрикса к матриксу. Продукция остеопонтина - одно из наиболее ранних проявлений активности остеобластов.

Остеокальцин - небольшой белок наиболее широко представлен в костном матриксе. Участвует в процессе кальцификации, служит маркером для оценки активности метаболизма костной ткани, составляя 15% экстрагируемых неколлагеновых белков. Состоит из 49 аминокислотных остатков, три из которых являются кальцийсвязывающими. Синтезируется и секретируется остеокальцин на остеобластах. Его синтез на уровне транскрипции контролирует кальцитриол (1,25 - дигидроксихолекальциферол), кроме того, в процессе "созревания" в остеобластах подвергается витамин К-зависимому карбоксилированию трех остатков глютаминовой кислоты. Сходный с остеокальцином белок - костный gla-протеин (BGP) содержит 5 остатков глютаминовой кислоты. Во внеклеточном матриксе карбоксилированные остатки карбоксиглутаминовой кислоты способны связывать ионизированный Ca 2+ и, таким образом, остеокальцин прочно связывается с гидроксиапатитом (Price P.A., Williamson M.K., Lothringer J.W., 1981). В связанном виде находятся 90% белка. 10% вновь синтезированного остеокальцина сразу диффундирует в кровь, где может быть обнаружен. Циркулирующий в периферической крови остеокальцин - чувствительный маркёр костного метаболизма, и его определение имеет диагностическое значение при остеопорозе, гиперпаратиреозе и остеодистрофии (Charhon S.A., et al., 1986; Edelson G.W., Kleevehoper M., 1998). При остеокластической резорбции остеокальцин костного матрикса высвобождается в кровь в виде полипептидных фрагментов. В результате в моче появляются метаболиты &ggamma;-карбоксиглутаминовой кислоты. Таким образом, повышение общего остеокальцина в сыворотке отражает активизацию остеогенеза.

Костные морфогенетические белки (КМБ) - цитокины, относящиеся к основному подклассу трансформирующих факторов роста. Известно, что они способны индуцировать рост костной ткани, а именно воздействовать на пролиферацию и дифференцировку четырех типов клеток - остеобластов, остеокластов, хондробластов и хондроцитов. Кроме этого, морфогенетические белки блокируют миогенез и адипогенез. Показано, что остеобласты и клетки стромы костного мозга экспрессируют рецепторы КМБ I и II типов. Обработка их КМБ в течении 4-х недель вызывает минерализацию матрикса, повышение активности щелочной фосфатазы и концентрации мРНК. Показано, что КМБ распределен по коллагеновым волокнам костной ткани, в клетках остеогенного слоя надкостницы; в умеренных количествах он имеется в клетках пластинчатой кости и в избытке присутствует в тканях зуба.

Протеогликаны - это класс макромолекул с молекулярной массой 70-80 кДа, состоящие из стержневого белка, с которыми ковалентно связаны цепи гликозоаминогликанов (ГАГ), последние состоят из повторяющихся дисахаридных субъединиц: хондроитина, дерматана, кератана, гепарана (рис. 9). ГАГ подразделяют на две группы - несульфатированные (гиалуроновая кислота, хондроитин) и сульфатированные (гепарансульфат, дерматансульфат, кератансульфат).

Неорганическая часть

В значительной части содержит кальций (35%) и фосфор (50%), образующие кристаллы гидроксиапатита и соединяющиеся с молекулами коллагена посредством неколлагеновых белков матрикса. Гидроксиапатит не единственная форма ассоциации кальция и фосфора в костной ткани. Кость содержит окта- , ди-, трикальций фосфаты, аморфный фосфат кальция. Кроме этого в состав неорганического матрикса входят бикарбонаты, цитраты, фториды, соли Mg, K, Na и др.

Костный матрикс образован коллагеновыми фибриллами ориентированными в одном направлении. Они составляют 90% всех белков кости. Веретенообразные и пластинчатые кристаллы гидроксиапатита находятся на коллагеновых волокнах, в их пределах и в окружающем пространстве. Как правило, они ориентированы в том же направлении, что и коллагеновые волокна. Основное вещество состоит из гликопротеинов и протеогликанов. Эти высокоионизированные комплексы обладают выраженной ионсвязывающей способностью и потому играют важную роль в кальцификации и фиксации кристаллов гидроксиапатита к коллагеновым волокнам. Костный коллаген представлен коллагеном 1 типа, а коллагены II, V, XI типов встречаются только в следовых количествах. Также в костном матриксе присутствуют многочисленные неколлагеновые протеины. Большинство из них синтезируется костеобразующими клетками. Их функция недостаточно ясна, однако установлено, что уровень этих белков уменьшается по мере созревания матрикса.

Кальций. Кальций поступает в организм с пищей. Потребление его составляет 0,9 (у женщин) - 1,1 (у мужчин) г/сут, а всасывание от 0,12 до 0,67 г/сут. Более 90% кальция в организме находится в костной ткани. Концентрация кальция в плазме составляет около 10 мг/100мл. Суточные колебания не превышают 3%. Около 40% ассоциированы с белком, и только половина - в ионизированной форме. Ионы кальция - ключевой регулятор клеточного метаболизма, поэтому уровень ионизированого кальция строго контролируется и рассматривается как физиологическая константа (Брикман А., 1999). Ежедневно 10 ммоль (0,4 г) кальция поступает в кости и столько же покидает скелет, так поддерживается стабильный уровень кальция в крови. Регуляция этого процесса осуществляется тремя органами - кишечником, почками, костями и тремя основными гормонами - паратиреоидным, кальцитриолом, кальцитонином.

Кальций пищи всасывается в тонкой кишке посредством двух независимых процессов. Первый - насыщаемый (чресклеточный) путь регулируется витамином D и происходит в основном в начальном отделе тонкой кишки (Heath D., Marx S.J., 1982). Второй процесс - ненасыщаемый - представляет собой пассивную диффузию кальция из просвета кишки в кровь и лимфу. Количество, всасываемое этим путем, линейно зависит от количества растворенного кальция в кишке. Этот процесс не подвержен прямой эндокринной регуляции. Совместное действие двух механизмов обеспечивает повышение эффективное всасывание кальция в периоды высокой физиологической потребности, при низком содержании кальция в продуктах. Кроме того, всасывание кальция зависит от возраста (Brazier M., 1995). В первые дни после рождения усваивается почти весь получаемый кальций, и в период роста усвоение кальция остается высоким. Заметное снижение всасывания кальция происходит после 60 лет. Количество доступного кальция зависит и от рациона, поскольку фосфаты, оксалаты, жиры связывают кальций. Нерастворимые соли с кальцием образует фитиновая кислота, большое количество которой содержится в пшеничной муке. Всасывание кальция повышают высококалорийная белковая диета, гормон роста. При тиреотоксикозе может наблюдаться отрицательный кальциевый баланс. Плохому всасыванию кальция способствуют острые и хронические заболевания почек, гастроэктомия, резекция больших сегментов тонкой кишки, заболевания кишечника.

Важнейшую роль в метаболизме этого катиона играют почки. 97-99% профильтрованного кальция реабсорбируется и с мочой выделяется не более 5 ммоль/сут (0,2 г/сут). На выделение кальция почками влияют также баланс натрия. Вливание хлорида натрия или повышенный прием натрия с пищей повышают выделение кальция с мочой (Nordin B.E.C., 1984).

Фосфор. Около 80% фосфора в организме человека связано с кальцием и образует неорганическую основу костей и служит резервуаром фосфора (Долгов В.В., Ермакова И.П., 1998). Внутриклеточный фосфор представлен макроэргическими соединениями, это - кислоторастворимый фосфор. Фосфор также является составной частью фосфолипидов - основных структурных компонентов мембран.

Суточное потребление фосфора 0,6-2,8 г (Москалев Ю.И., 1985). Обычно всасывается около 70% поступившего с пищей фосфора, и этот процесс зависит от содержания кальция в пищевых продуктах и образования нерастворимых солей. Фосфор и кальций образуют плохо растворимые соединения, поэтому их общая концентрация не превышает определенного уровня и повышение одного из них, как правило, сопровождается снижением другого (Pak C.Y.C., 1992). Высокое содержание в пище магния, железа и алюминия также снижает всасывание фосфора. Витамин D и липиды, наоборот, способствуют всасыванию фосфора.

В плазме неорганический фосфор содержится в виде анионов НРО4-2 и Н2РО4-, общее их количество 1-2 мМ. Около 95% - это свободные анионы, 5% связаны с белком.

При почечной недостаточности снижение клубочковой фильтрации на 20% относительно нормы вызывает гиперфосфатемия. Вследствие этого снижается синтез кальцитриола и всасывание кальция в кишечнике (Rowe P.S., 1994). Тканевой катаболизм является частой причиной гиперфосфатемии у больных с диабетическим кетоацидозом. Причины гипофосфатемии - дефицит витамина D, синдром мальабсорбции, первичный и вторичный гиперпаратиреоз, диабетический кетоацидоз (фаза восстановления), почечная тубулярная недостаточность, почечная тубулярная недостаточность, почечная тубулярная недостаточность, алкогольный делирий, алколоз, гипомагниемия. В норме канальцевая реабсорция равна 83-95%. Уменьшение канальцевой реабсорбции фосфата обусловлено повышением уровня ПТГ либо первичным дефектом реабсорбции фосфата в почечных канальцах.

Магний. Около половины всего магния организма содержится в костях. Показано, что комплекс Mg-АТФ необходим для функционирования Са-насоса, определяющего уровень импульсации клеток, обладающих свойством автоматии (Москалев Ю.И., 1985; Ryan M.F., 1991). В плазме магний распределен в трех фракциях: свободный (ионизированный) - примерно 70-80%; связанный (с альбумином и другими белками) - 20-30%; полностью связанный (комплексированный) - 1-2%. Физиологически активным является ионизированный магний. Повышение концентрации магния подавляет секрецию ПТГ (Brown E.M., Chen C.J., 1989).

Гипомагниемия - самая распространенная причина гипокальциемии (Mundy G.R., 1990). При восполнении магния уровень кальция быстро нормализуется. Дефицит магния может развиваться при наследственных дефицитах всасывания, при алкоголизме с недостаточным питанием, нарушений функции почек, лечении гентамицином, тобрамицином, амикацином, циклоспорином, неправильном парентеральном питании. При дефиците магния гипокальциемия развивается из-за снижения секреции ПТГ и развития резистентности костной ткани и почек к ПТГ (Ryan M.F., 1991). Экскреция магния с мочой повышается при избыточном объеме внеклеточной жидкости, гиперкальциемии, гипермагниемии и снижается в противоположных ситуациях.

Общий магний измеряется фотометрически, ионизированный - с помощью ион-селективных электродов. Значения ионизированного магния зависят от рН (Ryan M.F., 1991).

Рост костей

осуществляется в детском и юношеском возрастах. Рост в толщину происходит за счет функционирования периоста. При этом клетки внутреннего слоя пролиферируют, дифференцируются в остеобласты, синтезируют межклеточный матрикс, который постепенно минерализуется и замуровывает синтезировавшие его клетки. Поскольку клетки надкостницы активно делятся, такой процесс повторяется многократно. Рост, происходящий таким образом, называется аппозиционным.

Рост костей в длину происходит благодаря наличию в переходном между диафизом и эпифизом отделе метаэпифизарной хрящевой пластинки роста. В ней выделяют четыре зоны. Поверхностная, обращенная к эпифизу, носит название резервной зоны. Вслед за ней, образовавшиеся клетки формируют зону пролиферации, находящиеся здесь хондробласты и хондроциты непрерывно делятся. Вследствие гипоксических условий в глубоких слоях этой области, клетки испытывают кислородное голодание, гипертрофируются. Совокупность таких хондроцитов образует третью зону - зону гипертрофированных хондроцитов. Наконец метаболические нарушения приводят к гибели клеток. Погибшие хондроциты с минерализованным матриксом наблюдаются в зоне обызвествленного хряща. Со стороны диафиза сюда врастает большое количество сосудов. В условиях хорошей оксигенации остеогенные клетки, расположенные вблизи кровеносных сосудов, дифференцируются в остеобласты и формируют костные трабекулы. Поскольку такой процесс происходит с обоих концов органа, кость удлиняется пропорционально.

Костная ткань представляет собой удивительное единство белковой основы и минерального субстрата, взаимно проникающих друг в друга. Белковая основа кости составляет 30%, минеральная субстанция – 60%, вода – 10%. Минеральный компонент костной ткани содержит от 1050 до 1200 г кальция, от 450 до 500 г фосфора, от 5 до 8 г магния. В костной ткани содержится фосфата кальция 85%, карбоната кальция 10%, фосфата магния 1,5%, фторида кальция 0,3%, различных микроэлементов 0,001%. Среди этих микроэлементов хлор, алюминий, бор, фтор, медь, марганец, серебро, свинец, стронций, барий, кадмий, кобальт, железо, цинк, титан, кремний и другие. Микроэлементы играют решающую роль в вегетативных процессах, протекающих в костной ткани. Например, медь активирует ферменты, вырабатываемые остеобластами, марганец ускоряет деятельность щелочной фосфотазы, цинк способствует работе ферментов окисления.

Костная ткань – это особый тип соединительной ткани, также состоящий из клеток и межклеточного вещества. К клеткам костной ткани относятся остеобласты, остеоциты, остеокласты. В отличие от других видов соединительной ткани кость характеризуется значительным содержанием межклеточного вещества и своеобразным его строением. Межклеточное вещество (костный матрикс) состоит из большого количества коллагеновых волокон (костный коллаген – оссеин), окруженных аморфным веществом (оссеомукоид). Оссеомукоид содержит гликопротеиды, мукополисахариды и большое количество солей кальция. Костная ткань благодаря своей прочности выполняет в организме функцию опоры и одновременно представляет собой депо минеральных солей.

Остеогенные клетки имеют мезенхимальную природу и образуются из полипотентных клеток, являющихся одновременно источником хрящевой и костной ткани.

В основном хрящи в организме развиваются в процессе внутриутробного развития и существуют временно, замещаясь в дальнейшем костью. Пока человек растет, сохраняются и функционируют хрящевые зоны роста. Огромное значение в функции опорно-двигательной системы играет гиалиновый хрящ, покрывающий концы костей, образующих суставы. Хрящевую ткань можно встретить в стенке трахеи, гортани, носу, в местах фиксации ребер к грудине.

Образующиеся в результате дифференцировки мезенхимальных клеток остеобласты отвечают за синтез новой кости. Одной из морфологических особенностей этих клеток является наличие у них длинных цитоплазматических отростков. Остеобласты синтезируют органический матрикс, который постепенно окружает клетки, как бы замуровывая их. В результате этого процесса образуются так называемые лакуны, содержащие костные клетки, которые теперь уже называются остеоцитами. Благодаря отросткам клетки соединяются друг с другом. Окруженные костным матриксом и соединенные между собой цитоплазматические отростки образуют систему костных канальцев. Остеокласты представляют собой группу клеток, отвечающих за резорбцию кости.


Остеогенные клетки расположены на костной поверхности в составе двух слоев: 1) периоста, покрывающего наружную поверхность кости и 2) эндоста, который выстилает внутренние поверхности всех полостей кости. Периост, в свою очередь, имеет два слоя: 1) наружный волокнистый и 2) внутренний остеогенный. Именно глубокий слой надкостницы принимает активное участие в остеогенезе. Надкостница содержит кровеносные сосуды, входящие в кость и выходящие из нее.

В процессе развития и роста костная ткань претерпевает определенные морфологические изменения. Выделяют два типа костной ткани: незрелую (грубоволокнистую) и зрелую (пластинчатую) костную ткань. Незрелая кость обычно встречается в организме человека в период эмбриогенеза, а также на ранних стадиях образования костной мозоли после перелома. Для незрелой кости характерно большее количество клеток. Межклеточное вещество содержит больше протеогликанов, гликопротеидов и кальция. Расположение волокон в костном матриксе напоминает сетку. Отсюда второе название этого типа кости – сетчатая. Рост кости в длину происходит за счет эпифизарных хрящевых ростковых пластинок. В толщину кость увеличивается в результате постепенного аппозиционного роста костной ткани снаружи и резорбции внутренней части костного вещества.

После рождения незрелая костная ткань постепенно замещается зрелой, которая уже представлена двумя видами: губчатой и компактной. Из губчатой ткани состоят кости запястья и предплюсны, тела позвонков, метафизы длинных трубчатых костей. Из компактной костной ткани образованы диафизы трубчатых костей.

Процесс образования костной ткани проходит вблизи мелких сосудов, так как клетки костной ткани нуждаются в питании. Образование костной ткани начинается с образованием костных трабекул, так называемых костных столбиков. Костные трабекулы состоят из остеобластов, которые располагаются по периферии, в центре находится межклеточное вещество кости, в некоторых участках которого могут отмечаться остеоциты. Постепенно развиваясь, трабекулы соединяются между собой и образуют разветвленную сеть. Такая анастомозирующая сеть костных трабекул называется губчатой костью. Характерной чертой этого вида костной ткани также является наличие расположенных между трабекулами полостей, заполненных соединительной тканью и кровеносными сосудами.

Для компактной кости характерно наличие главным образом костной ткани. Структурной единицей компактной кости является остеон или гаверсова система (по имени впервые описавшего ее Гаверса). Остеон представляет собой скопления соединенных между собой костными канальцами остеоцитов и органического матрикса, которые окружают один или два мелких сосуда. Канал, содержащий капилляр в центре остеона также получил название гаверсова. Размеры остеона в основном не превышают 0,4 мм. Остеоциты компактной кости располагаются концентрически по отношению к капилляру, что способствует беспрепятственному поступлению к ним тканевой жидкости от кровеносного сосуда, обеспечивающего их питание. Диаметр остеона ограничен расстоянием, на котором способны работать системы костных канальцев. Расстояние от клеток до центральных кровеносных сосудов не превышает обычно 0,1-0,2 мм. А число концентрических пластинок, окружающих гаверсов канал, не превышает пяти-шести. Пространства между гаверсовыми системами заполнены интерстициальными костными пластинками, именно поэтому поверхность компактной кости гладкая, а не бугристая.

Сосудистая сеть костной ткани представляет собой сложную систему, которая находиться в тесной связи с кровеносной системой окружающих мягких тканей. Кровоснабжение кости осуществляется из трех источников: 1) питающие артерии и вены; 2) сосуды метафиза; 3) сосуды надкостницы. Питающие артерии в количестве двух – трех проникают в кость на уровне верхней и средней третей диафиза через так называемые питающие отверстия и образуют медуллярную кровеносную сеть. Исключение составляет большеберцовая кость, имеющая только одну артерию, которая попадает в диафиз на уровне его верхней трети. Питающие артерии разветвляются по системе гаверсовых каналов и составляют почти 50 % массы кости. Сосуды метафиза принимают участие в кровоснабжении эпиметафизов трубчатых костей. Сосуды надкостницы проникают в кость по так называемым костным каналам Фолькмана и анастомозируют с сосудами гаверсовых систем. Экспериментально доказано, что сосуды надкостницы играют большую роль в полноценном венозном оттоке из кости, так как значительно более тонкая, чем артерия, питающая вена самостоятельно не смогла бы справиться с этой задачей. В настоящее время общепризнанно, что в кровоснабжении внутренних двух третей кортикального слоя в первую очередь принимают участие питающие артерии, а наружную треть дополнительно снабжают кровью сосуды надкостницы.

В течение всей жизни от момента начала эмбриогенеза до гибели организма костная ткань постоянно подвергается перестройке. В начале это связано с ростом и развитием организма. После окончания роста продолжается постоянная внутренняя перестройка, которая заключается в постепенной резорбции части костного вещества и замене его новой костью. Это объясняется тем, что гаверсовы системы компактной кости и трабекулы губчатой кости не сохраняются в течение всей жизни. Костная ткань, как и многие другие ткани в человеческом организме, должна все время постоянно обновляться. Ежегодно обновляется 2-4% костной ткани. До 20-30 летнего возраста происходит интенсивное накопление костной ткани. С 30 до 40 лет наступает период равновесия между процессами резорбции и восстановления. После 40 лет минеральная плотность костной ткани постепенно снижается.

Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70 % от костной ткани, органические - 30 %.

Функции костных тканей:

Опорная;

Механическая;

Защитная;

Участие в минеральном обмене организма - депо кальция и фосфора.

Классификация костных тканей

Различают две разновидности костных тканей:

Ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

Пластинчатую (параллельно волокнистую).

В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядочено. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей они находятся в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидный шов чешуи лобной кости).

Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты. Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабовыраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях - лакунах, а отростки - в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают всю костную ткань, сообщаясь с периваскулярными пространствами, и образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и межклеточным веществом. Для ультраструктурной организации остеоцитов характерно наличие в цитоплазме слабовыраженной зернистой эндоплазматической сети, небольшого числа митохондрий и лизосомы, центриоли отсутствуют. В ядре преобладает гетерохроматин. Все эти данные свидетельствуют о том, что остеоциты обладают незначительной функциональной активностью, которая заключается в поддержании обмена веществ между клетками и межклеточным веществом. Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.


Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани они охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу, образуя подобие эпителиального пласта. Форма таких активно функционирующих клеток может быть кубической, призматической, угловатой. В цитоплазме остеобластов содержится хорошо развитая зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий. Такая ультраструктурная организация свидетельствует о том, что эти клетки являются синтезирующими и секретирующими. Действительно, остеобласты синтезируют белок коллаген и гликозоаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Затем эти же клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно, выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы слабо развиты. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и так далее) в цитоплазме быстро развивается зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозоаминогликанов, формирование органического матрикса (костная мозоль), а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы, происходит регенерация костей при их повреждении.

Отеокласты - костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют важную роль и определяются в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфологию: во-первых, эти клетки являются многоядерными (3-5 и более ядер), во-вторых, это довольно крупные клетки (диаметром около 90 мкм), в-третьих, они имеют характерную форму - клетка имеет овальную форму, но часть ее, прилежащая к костной ткани, является плоской. При этом, в плоской части выделяют две зоны:

Центральная часть - гофрированная содержит многочисленные складки и островки;

Периферическая (прозрачная) часть тесно соприкасается с костной тканью.

В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли разной величины. Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена I типа и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядочено) или неупорядочено, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозоаминогликанов и протеогликанов, однако химический состав этих веществ отличается. В частности в костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других кислот, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матриксосновное вещество и коллагеновые (оссеиновые, коллаген II типа) волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция (главным образом фосфорнокислые). Соли кальция образуют кристаллы гидроксиаппатита, откладывающиеся как в аморфном веществе, так и в волокнах, но небольшая часть солей откладывается аморфно. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция одновременно являются депо кальция и фосфора в организме. Поэтому костная ткань принимает участие в минеральном обмене.

При изучении костной ткани следует дифференцировать понятия костная ткань и кость.

3. Кость - это анатомический орган, основным структурным компонентом которого является костная ткань. Кость как орган состоит из следующих элементов:

Костная ткань;

Надкостница;

Костный мозг (красный, желтый);

Сосуды и нервы.

Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение сходное с надхрящницей. В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный или камбиальный слои. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуются выраженная сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань. Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.

Костная ткань в сформированных костях представлена только пластинчатой формой, однако в разных костях, в разном участке одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы), составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки прилежат друг к другу и образуют компактное вещество. Однако и в компактном веществе одни пластинки образуют остеоны, другие пластинки являются общими.

Строение диафиза трубчатой кости

На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои:

Надкостница (периост);

Наружный слой общих или генеральных пластин;

Слой остеонов;

Внутренний слой общих или генеральных пластин;

Внутренняя фиброзная пластинкаэндост.

Наружные общие пластинки располагаются под надкостницей в несколько слоев, не образуя однако полные кольца. Между пластинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из надкостницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. С помощью прободающих сосудов в костной ткани обеспечивается трофика, а прободающие волокна связывают надкостницу с костной тканью.

Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вставочных пластин между ними. Остеон - является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон состоит из:

5-20 концентрически наслоенных пластин;

Канала остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, венулы).

Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым и гравитационным линиям и обеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий в результате перелома или искривления костей остеоны не несущие нагрузку разрушаются остеокластами. Однако такие остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется и такие оставшиеся части остеонов называются вставочными пластинками. На протяжении постнатального онтогенеза постоянно происходит перестройка костной ткани - одни остеоны разрушаются (резорбируются), другие образуются и потому всегда между остеонами находятся вставочные пластины, как остатки предшествующих остеонов.

Внутренний слой общих пластинок имеет строение аналогичное наружному, но он менее выражен, а в области перехода диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабекулы.

Эндост - тонкая соединительно-тканная пластинка, выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты.

Костная ткань - разновидность соединительной ткани, из которой построены кости - органы, составляющие костный скелет тела человека. Костная ткань состоит из взаимодействующих структур: клеток кости, межклеточного органического матрикса кости (органического скелета кости) и основного минерализованного межклеточного вещества. Клетки занимают всего лишь ≈1-5% общего объёма костной ткани скелета взрослого человека. Различают четыре типа клеток костной ткани.

Остеобласты - ростковые клетки, выполняющие функцию создания кости. Они расположены в зонах костеобразования на внешних и внутренних поверхностях кости.

Остеокласты - клетки, выполняющие функцию рассасывания, разрушения кости. Совместная функция остеобластов и остеокластов лежит в основе непрерывного управляемого процесса разрушения и воссоздания кости. Этот процесс перестройки костной ткани лежит в основе адаптации организма к многообразным физическим нагрузкам за счет выбора наилучших сочетаний жесткости, упругости и эластичности костей и скелета.

Остеоциты - клетки, происходящие из остеобластов. Они полностью замурованы в межклеточном веществе и контактируют отростками друг с другом. Остеоциты обеспечивают метаболизм (белков, углеводов, жиров, воды, минеральных веществ) костной ткани. Недифференцированные мезенхимальные клетки кости (остеогенные клетки, контурные клетки). Они находятся главным образом на наружной поверхности кости (у надкостницы) и на поверхностях внутренних пространств кости. Из них образуются новые остеобласты и остеокласты.

Межклеточное вещество представлено органическим межклеточным матриксом, построенным из коллагеновых (оссеиновых) волокон (≈90-95%) и основным минерализованным веществом (≈5-10%).

Коллаген внеклеточного матрикса костной ткани отличается от коллагена других тканей большим содержанием специфических поли полипептидов. Коллагеновые волокна в основном расположены параллельно направлению уровня наиболее вероятных механических нагрузок на кость и обеспечивают упругость и эластичность кости.

Основное вещество (the ground substance) состоит главным образом из экстрацеллюлярной жидкости, гликопротеидов и протеогликанов (хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота). Функция этих веществ пока не вполне ясна, но несомненно то, что они участвуют в управлении минерализацией основного вещества - перемещением минеральных компонентов кости.

Минеральные вещества , размещенные в составе основного вещества в органическом матриксе кости представлены кристаллами, построенными главным образом из кальция и фосфора (гидроксиапатит Ca10(PO4)6(OH)2). Отношение кальций/фосфор в норме составляет ≈1,3-2,0. Кроме того, в кости обнаружены ионы магния, натрия, калия, сульфата, карбоната, гидроксильные и другие ионы, которые могут принимать участие в образовании кристаллов. Каждое коллагеновое волокно компактной кости построено из периодически повторяющихся сегментов. Длина сегмента волокна составляет ≈64 нм (64.10-10 м). К каждому сегменту волокна примыкают кристаллы гидроксиапатита, плотно его опоясывая.

Помимо того, сегменты примыкающих коллагеновых волокон перекрывают друг друга. Соответственно, как кирпичи при кладке стены, перекрывают друг друга и кристаллы гидроксиапатита. Такое тесное прилегание коллагеновых волокон и кристаллов гидроксиапатита, а также их перекрытия, предотвращают «разрушение сдвига» кости при механических нагрузках. Коллагеновые волокна обеспечивают эластичность, упругость кости, ее сопротивление растяжению, в то время как кристаллы обеспечивают её прочность, жесткость, ее сопротивление сжатию. Минерализация кости связана с особенностями гликопротеидов костной ткани и с активностью остеобластов. Различают грубоволокнистую и пластинчатую костную ткань. В грубоволокнистой костной ткани (преобладает у зародышей; у взрослых организмов наблюдается только в области черепных швов и местах прикрепления сухожилий) волокна идут неупорядоченно. В пластинчатой костной ткани (кости взрослых организмов) волокна, сгруппированные в отдельные пластины, строго ориентированы и образуют структурные единицы, называемые остеонами.

К сведению в организме:

  1. От 208 до 214 индивидуальных костей.
  2. Нативная кость состоит из 50% неорганического материала, 25% органических веществ и 25% воды, связанной с коллагеном и протеогликанами.
  3. 90% органики составляет коллаген типа 1 и только 10% другие органические молекулы (гликопротеин остеокальцин, остеонектин, остеопонтин, костный сиалопротеин и другие пртеогликаны).
  4. Костные компоненты представлены: органическим матриксом - 20-40%, неорганическими минералами - 50-70%, клеточными элементами 5-10% и жирами - 3%.
  5. Макроскопически скелет состоит из двух компонентов - компактная или кортикальная кость; и сетчатая или губчатая кость.
  6. В среднем вес скелета составляет 5 кг (вес сильно зависит от возраста, пола, строения тела и роста).
  7. Во взрослом организме на долю кортикальной кости приходится 4 кг, т.е. 80% (в скелетной системе), тогда как губчатая кость составляет 20% и весит в среднем 1 кг.
  8. Весь объем скелетной массы у взрослого человека составляет примерно 0.0014 м³ (1400000 мм³) или 1400 см³ (1.4 литра).
  9. Поверхность кости представлена периостальной и эндостальной поверхностями - суммарно порядка 11,5 м² (11500000 мм²).
  10. Периостальная поверхность покрывает весь внешний периметр кости и составляет 4.4% грубо 0,5 м² (500000 мм²) всей поверхности кости.
  11. Внутренняя (эндостальная) поверхность состоит из трех составляющих
    1. внутрикортикальная поверхность (поверхность Гаверсовых каналов), которая составляет 30.4% или грубо 3,5 м² (3500000 мм²);
    2. поверхность внутренней стороны кортикальной кости порядка 4.4% или грубо 0,5 м² (500000 мм²) и
    3. поверхность трабекулярного компонента губчатой кости 60.8% или грубо 7 м² (7000000 мм²).
  12. Губчатая кость 1 гр. в среднем имеет поверхность 70 см² (70000 см²: 1000 гр.), тогда как кортикальная кость 1 гр. имеет порядка 11.25 см² [(0.5+3.5+0.5) х 10000 см²: 4000 гр.], т.е. в 6 раз меньше. По мнению других авторов это соотношение может составлять 10 к 1.
  13. Обычно при нормальном обмене веществ 0.6% кортикальной и 1.2% губчатой костной поверхности подвергается разрушению (резорбции) и, соответственно, 3% кортикальной и 6% губчатой костной поверхности вовлечены в формирование новой костной ткани. Остальная костная ткань (более 93% её поверхности) находится в состоянии отдыха или покоя.

Костная ткань (textus osseus) - специализированный тип соединительной ткани, которая имеет высокую степень минерализации межклеточного вещества.

Костная ткань состоит из клеточных элементов (остеобласты, остеоциты и остеокласты) и межклеточного вещества (оссеин и оссео- мукоид).

Межклеточное вещество содержит около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. Органические соединения представлены в основном белками и липидами, которые составляют матрикс. Органические и неорганические соединения в комбинации дают очень прочную опорную ткань.

Функции

1. опорно-механическая - благодаря значительной крепости костной ткани, она обеспечивает передвижение тела в пространстве и его опору.

2. защитная - костная ткань защищает жизненно важные органы от повреждений;

3. депо кальция и фосфора в организме;

Классификация костных тканей

В зависимости от структуры и физических свойств различают два вида костной ткани:

1. Ретикулофиброзную (грубоволокнистую)

2. Пластинчатую

Ретикулярно - фиброзная костная ткань - имеет разнонаправленное расположение пучков оссеиновые волокон (коллаген I типа), окруженных кальцифицированным оссеомукоидом. Между пучками оссеиновых волокон в лакунах остеомукоида залегают остеоциты. Эта ткань характерна для скелета зародыша, у взрослых она встречается только на участках швов черепа и в местах прикрепления сухожилий к костям.

Пластинчатая костная ткань - характерным являеться строго параллельное расположение пучков коллагеновых волокон и формирование костных пластинок.

В зависимости от ориентации этих пластинок в пространстве свою очередь эта ткань делится на: 1) компактную; 2) губчатую;

Компактная - характеризуется отсутствием полостей. Из нее построены диафизы трубчатых костей.

Губчатая - характеризуется тем, что костные пластинки образуют расположенные под углом одна к другой трабекулы. Вследствие чего формируется губчатая структура. Губчатая костная ткань образует плоские кости эпифизы трубчатых костей.

Гистогенез костной ткани

Источником развития костной ткани является мезенхима. При развитии костной ткани образуется два дифферона клеток (гистогенетических рядов).

ЁПервый ряд - стволовые остеогенные клетки, полустволовые стромальные клетки, остеобласты, остеоциты.

ЁВторой ряд - гематогенного происхождения - стволовая кроветворная клетка, полустволовая кроветворная клетка (предшественница миелоидных клеток и макрофагов), унипотентная колониеобразующая моноцитарная клетка (монобласт), промоноцит, моноцит, остеокласт (макрофаги).

Различают эмбриональное и постэмбриональное развитие костной ткани.

Эмбриональное развитие костной ткани может происходить двумя путями:

1. Непосредственно из мезенхимы- прямой остеогистогенез.

2. Из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости непрямой остеогистогенез.

Постэмбриональное развитие кости осуществляется при регенерации и эктопическом остеогистогенезе.

Эмбриональный остеогистогенез

Прямой остеогистогенез является характерным для развития грубоволокнистой костной ткани во время образования плоских костей (кости черепа) и происходит в течение первого месяца развития и характеризуется в начале первичнойперепончатойостеоиднойкостнойткани, которая потом имрегнируется солями кальция и фосфора.

В течение прямого остеогенеза отмечают 4 стадии:

1) Образование скелетного островка,

2) Остеоидная стадия,

3) Кальцификация межклеточного вещества, образование грубоволокнистой кости,

4) Образование вторичной губчатой кости,

ЁПервая стадия (образование скелентного отровка) - На месте развития будущей кости происходит очаговое размножение мезенхимных клеток, в результате образуется скелетогенный островок и поисходит его васкуляризация.

ЁВторая стадия (остеоидная) - Клетки островков дифференцируются, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагоновыми фибриллами - органическая матрица костной ткани . Коллагеновые волокна разрастаются и раздвигают клетки, но они не теряют своих отростков и остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), который цементирует волокна в одну прочную массу. Одни клетки дифференцируются в остеоциты и некоторые из них могут быть включенными в толщу волокнистой массы. Другие располагаются на поверхности, дифференцируются в остеобласты и в течение некоторого времени располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга, постепенно замуровывая их в межклеточное вещество при этом они теряют способность к размножению и превращаются в остеоциты. Параллельно с этим из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).

ЁТретья стадия - кальцификация межклеточного вещества.

Остеобласты выделяют фермент фосфатазу, которая расщепляет глицерофосфат крови на сахар и фосфорную кислоту. Кислота реагирует с солями кальция, который содержится в основном веществе и волокнах,образуя вначале соединения кальция, потом кристаллы -гидрооксиситамиты.

Существенную роль концентрации оссеоида играют матриксные пузырьки типа лизосом, диаметром до 1мкм, которые имеют высокую активность щелочной фосфатазы и пирофосфатазы, содержат липиды и налаживают на внутренней поверхности мембраны кальций. Важное место в процессах концентрации занимает остеинектин - гликопротеид, который связывает соли кальция и фосфора с коллагеном.

Результатом кальцификации является образование костных перекладин или балок , от которых ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространство между перекладинами занято соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.

На момент завершения гистогенеза по периферии зачатка кости, в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть волокнистой соединительной ткани,которая непосредственно прилегает к костным перекладинам превращается в периост , который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, которая образуется на ранних стадиях эмбрионального развития и состоит из перекладки ретикулофиброзной костной ткани называется первичной губчатой костью .

ЁЧетвертая стадия - образование вторичной губчатой кости (пластинчатой)

Образование этой кости сопровождается разрушением отдельных участков первичной кости и врастанием в толщу ретикулофиброзной кости кровеносных сосудов. В этом процессе, как в эмбриональном периоде, так и после рождения принимают участие остеокласты .

В следствие дифференциации мезенхимы, прилегающей к кровеносным сосудам, образуются костные пластинки на которые накладывается слой новых остеобластов, и возникает новая пластинка. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированны под углом к волокнам к предыдущей пластинки. В следствие этого, вокруг сосуда возникает подобие костных цилиндров вставленных друг в друга (первичный остеон). С этого момента ретикулофиброзная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной.

Со стороны надкостницы формируются общие или генеральные пластинки, которые охватывают всю кость снаружи. По такому механизму происходит развитие плоской кости . Образованная в эмбриональном периоде кость подвергается в дальнейшем перестройке, происходит разрушение первичных остеонов и развитие новых. Этот процесс продолжается практически всю жизнь.

Непрямой остеогистогенез

Развитие кости путем непрямого гистогенеза происходит в 4 стадии:

1.Формирование хрящевой модели.

2.Перихондриальные окостенения.

3.Энхондральные окостенения.

4.Эпифизарные окостенения.

Формирование хрящевой модели – проис­ходит на втором месяце эмбрионального развития. В местах будущих трубчатых костей из мезенхимы закладывается хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости. Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет, как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках.

Перихондральное окостенение - процесс остеогистогенеза начинается в области диафиза, при этом скелетогенные клетки надхрящницы дифференцируются в сторону остеобластов, которые между надхрящницей и хрящом, т.е. перихондральные, образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая затем перестраивается в пластинчатую. В связи с тем, что эта кость в виде ажурной манжетки окружает диафиз хряща- ее называют перихондральной .

Образование костной манжетки нарушает питание хряща, что приводит к дистрофическим изменениям в центре хрящевого зачатка. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотезируются, и образуются так называемые пузырчатые хондроциты . Хрящ в этом месте перестает расти. Неизмененные дистальные отделы диафиза продолжают свой рост, при этом хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости.

Следует подчеркнуть, что в колонке хондроцитов происходит два противоположно направленных процесса:

1) размножение и рост в дистальных отделах диафиза;

2) дистрофические процессы в проксимальном отделе;

Параллельно с этим между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, что обуславливает появление резкой базофилии и хрупкости хряща. С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается и превращается в надкостницу. Кровеносные сосуды и окружающая их мезенхима, остеогенные клетки и остеокласты врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Остеокласты выделяют гидролитические ферменты, осуществляющие хондролиз обызвествленного межклеточного вещества. В следствие чего диафизарный хрящ разрушается и в нем возникают пространства, в которых поселяются остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.

Энхондральное окостенение - процесс образования кости внутри хрящевого зачатка (диафизарный центр окостенения).

В следствие разрушения энхондральной кости остеокластами образуются большие полости и пространства (полости резорбции) и наконец возникает костномозговая полость. Из проникшей мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани Параллельно с этим со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани. Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам, и увеличиваясь в толщину они образуют плотный слой кости. Вокруг сосудов формируются концентрические костные пластинки, происходит закладка первичных остеонов.

Эпифизарное окостенение - процесс появления центров окостенения в эпифизах. Этому вначале предшествует дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем происходит процесс окостенения.

Следует отметить, что между эпифизарным и диафизарным центрами окостенения формируются метаэпифизарная пластинка , состоящая из 3 зон:

а) зона неизмененного хряща;

б) зона столбчатого хряща;

в) зона пузырьковых клеток;

При соединении эпифизарных и диафизарных центров окостенения рост кости в длину останавливается. У людей это примерно в 20-25 лет.

Клетки костной ткани

Костная ткань содержит три типа клеток:

а) остеоциты; б) остеобласты; в) остеокласты;

Остеоциты это преобладающие, дефинитивные клетки костной ткани, утратившие способность к делению.

Форма - отросчатая, вытянутая, размеры 15 на 45 мкм.

Ядро - компактное, относительно круглое.

Цитоплазма - слабобазофильная, со слаборазвитыми органеллами.

Локализация - в костных полостях или лакунах. Длина полостей от 22 до 55 мкм, ширина от 6 до 14 мкм.

Остеобласты - молодые клетки, создающие костную ткань.

Форма - кубическая, пирамидальная, угловатая, размером около 15 - 20 мкм.

Ядро - округлой или овальной формы, расположено эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек.

Цитоплазма - содержит хорошо развитую агранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии, комплекс Гольджи, значительное количество РНК, высокую активность щелочной фосфатазы.

Остеокласты (остеокластоциты) клетки гемотогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость.

Форма - неправильная, округлая.

Размеры - диаметр до 90мкм.

Ядро - количество от 3 до нескольких десятков.

Цитоплазма - слабобазофильная, иногда оксифильная, содержит большое количество лизосом, митохондрий. На стороне прилегания остеокласта к разрушаемой поверхности различают две зоны:

а) гафрированная каемка;

б) зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности.

Гофрированная каемка - область абсорбции и секреции гидролитических ферментов.

Зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности, окружает, первую как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.

В периферическом слое цитоплазмы содержатся многочисленные мелкие пузырьки и более крупные вакуоли, много митохондрий, лизосом, гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо. Есть предположения, что остеокласты выделяют СО 2 , а фермент карбоангидраза - синтезирует из него кислоту Н 2 СО 3 , которая разрушает органическую матрицу кости и растворяет кальциевые соли. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, образуется лакуна.

Дифференциация остеокластов зависит от воздействия лимфокинов, которые вырабатываются Т-лимфоцитами.

Межклеточное вещество

Межклеточное вещество образовано основным веществом, импрегнированным неорганическими слоями и расположенными в нем пучками коллагеновых волокон.

Основное вещество содержит небольшие количества хондроитинсерной кислоты, много лимонной кислоты, которые образуют комплексы с кальцием, импрегнирующими органическую матрицу кости. Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита упорядоченно расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы, а также аммофный фосфат кальция. Костная ткань содержит более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и другие).

Коллагеновые волокна образуют небольшие пучки. Волокна содержат белок коллаген I типа. В ретикулофиброзной костной ткани волокна имеют беспорядочное направление и строго ориентированны в пластинчатой костной ткани.

Строение трубчатых костей

Трубчатая кость построена в основном из пластинчатой костной ткани, исключение составляют только бугорки.

В трубчатой кости различают центральную часть - диафиз и периферическое окончание ее - эпифиз .

Диафиз кости образован тремя слоями:

1) надкостницей (периост);

2) собственно костным остеонным слоем;

3) эндостом (внутренний слой);

*Надкостница состоит из поверхностного волокнистого слоя, образованного пучками коллагеновых волокон, и глубокого остеогенного слоя, состоящего из остеобластов и остеокластов. За счет надкостницы, которая пронизана сосудами, осуществляется питание костной ткани. Остеогенный слой обеспечивает рост кости в толщину, физиологическую и репаративную регенерацию.

*Собственно кость ( остеонный слой) отделен от надкостницы слоем наружных генеральных пластинок, а от эндоста, слоем внутренних генеральных пластинок.

Наружные генеральные пластинки не образуют полных колец вокруг диафиза кости, перекрываются на поверхности следующими слоями пластинок. Наружные генеральные пластинки имеют прободающие каналы , по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды, кроме этого со стороны надкостницы в кость под разными углами проникают коллагеновые волокна (прободающие волокна) .

Внутренние генеральные пластинки хорошо развиты только там,где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью. В тех местах, где компактное вещество переходит в губчатое, его внутренние генеральные пластинки продолжаются в пластинки губчатого вещества.

Остеонный слой. В этом слое костные пластинки располагаются в остеонах, формируя остеонные пластинки и вставочные пластинки , последние локализуются между остеонами.

*Остеон основная структурная единица компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон представляет собой костную трубку диаметром от 20 до 300 мкм, в центральном канале которой располагается питающий сосуд и локализованы остеобласты и остеокласты. Вокруг центрального канала концентрически располагаются от 5 до 20 костных пластинок, коллагеновые волокна в костных пластинках каждого слоя имеют строго параллельное направление. Направление коллагеновых волокон в соседних пластинках не совпадает, и поэтому они располагаются под углом друг к другу, что способствует укреплению остеона, как структурного элемента кости. Между костными пластинками в костных лакунах располагаются тела остеоцитов, которые анастамозируют между собой своими отростками расположенные в костных канальцах.

*Остеонный слой представляет собой систему параллельных цилиндров (остеонов), промежутки между которыми заполнены вставочными костными пластинками.

*Эндостом - тонковолокнистая соединительная ткань, которая выстилает кость со стороны костномозгового канала. Волокнистая соединительная ткань содержит остеобласты и остеокласты.

*Эпифиз кости - образован губчатой костной тканью. Снаружи покрыт надкостницей, под которой располагается слой генеральных пластинок и слой остеонов. В толще эпифиза костные пластинки формируют систему трабекул , которые располагаются друг к другу под углом. Полости между трабекулами заполнены ретикулярной тканью и гемопоэтическими клетками.

Рост трубчатых костей.

Рост трубчатых костей в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой появляются 2 противоположных гистогенетических процесса:

1) разрушение эпифизарной пластинки;

2) непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток.

В метаэпифизарной пластинке различают 3 зоны:

а) пограничная зона;

б) зона столбчатых клеток;

в) зона пузырчатых клеток;

*Пограничная зона - состоит из округлых и овальных клеток и единичных изогенных групп, некоторые обеспечивают связь хрящевой пластинки с костью эпифиза. Между костью и хрящем находятся кровеносные капилляры.

*Зона столбчатых клеток - состоит из активно размножающихся клеток, которые формируют колонки, расположенные по оси кости.

*Зона пузырчатых клеток - характеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим энхондральным окостенением. Дистальный отдел этой зоны граничит с диафизом, откуда в нее проникают остеогенные клетки и кровеносные капилляры. Продольно расположенные колонки клеток являются по существу костными трубочками, на месте которых формируются остеоны.

Когда центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются, рост в длину прекращается. У человека это происходит в 20-25 лет.

Рост трубчатой кости в толщину осуществляется за счет пролиферации клеток глубокого остеогенного слоя надкостницы.

Ретикулофиброзная костная ткань

Этот вид костной ткани характерен в основном для зародышей. У взрослых встречается на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям.

Коллагеновые волокна имеют беспорядочное направление и образуют толстые пучки.

Основное вещество содержит удлиненно-овальной формы костные полости (лакуны) с длинными анастомозирующими канальцами, в которых лежат костные клетки - остеоциты с их отростками.

Снаружи грубоволокнистая кость покрыта надкостницей.

Пластинчатая костная ткань

Эта ткань состоит из костных пластинок, образованных костными клетками и минерализированным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами. В разных костных пластинках направление коллагенивых волокон различно.

Благодаря этому достигается большая прочность пластинчатой кости.